АРТЮШЕНКО ОЛЕГ (artyushenkooleg) wrote,
АРТЮШЕНКО ОЛЕГ
artyushenkooleg

Categories:

Ароморфозы и параллельная эволюция. ЧАСТЬ-2.

Вот для примера один из эпизодов эволюции гоминид. До 1999 г. считалось, что от австралопитеков произошел Homo habilis, а от него – питекантропы (Homo ergaster). Правда, были известны также парантропы – гоминиды, вернувшиеся к вегетарианской диете и выработавшие мощные зубы и челюсти и костный гребень на темени для прикрепления жевательных мышц. Парантропы – явно слепая ветвь эволюции, и в некотором смысле – шаг назад по сравнению с хищными австралопитеками (если, конечно, судить об эволюции с антропоцентрических позиций). Но в 99-ом году был найден череп Kenyanthropus platyops (возраст 3,5 млн. лет), который по некоторым признакам ближе к человеку (напр., плоское лицо), чем австралопитеки, а по другим, правда – дальше. Между тем некоторые антропологи еще ранее выделили часть хабилисов, отличавшихся более плоским лицом, в отдельный вид H.rudolfensis. И прежняя стройная схема разрушилась. Возник альтернативный вариант – возможно, австралопитеки и произошедшие от них хабилисы – это тоже слепая ветвь, а питекантропы произошли вовсе не от них, а от менее многочисленной линии кениантропов – рудольфензисов?

В этом случае получается, что в истории гоминид дважды складывалась такая ситуация, когда доминирующая ветвь оказывалась тупиковой, а дальнейший прогресс осуществлялся на основе подавленной, второстепенной линии, развивавшейся параллельно. Второй раз такая же история произошла с неандертальцами и сапиенсами. Как мы помним, точно так же, по-видимому, протекала эволюция птиц – доминировавшая в мезозое линия «энанциорнисов» вымерла, а подавленная линия веерохвостых птиц уцелела и произвела огромное разнообразие настоящих птиц в кайнозое.

В связи с этим нельзя не вспомнить концепцию (или правило) инадаптивной эволюции. Часто бывает так, что из двух параллельно развивающихся линий одна достигает успеха первой, но делает это на основе несбалансированных, несовершенных, хотя и быстро приобретенных адаптаций. Другая же, медленно развивающаяся линия, приобретает более сбалансированные адаптации и в конце концов побеждает. Линии «первого типа» называют инадаптивными, а линии «второго типа» - эвадаптивными. Причем, по всей вероятности, именно пресс со стороны доминирующей инадаптивной группы оказывается решающим фактором в формировании более совершенной эвадаптивной морфологии у второстепенной линии.

Возможно, подобная коллизия имела место и в ходе взаимоотношений неандертальцев с сапиенсами, которые, согласно последним открытиям, вовсе не произошли друг от друга, а разошлись 500 тыс. лет назад. В общем ясно, что «гоминизация» (по аналогии с орнитизацией и артроподизацией) происходила параллельно в разных ветвях гоминид.

Обратите внимание, что виды (на последнем рисунке), обведенные зеленой рамкой, по-видимому, существовали в Африке одновременно (примерно 1,9 – 1,5 млн. лет назад) и контактировали друг с другом (2 вида парантропов и 3 вида людей). Могло ли такое соседство не влиять на их эволюцию?

Млекопитающие: маммализация

Одной из первых хорошо изученных «заций» такого рода стала маммализация – процесс постепенного, параллельного приобретения признаков млекопитающих разными группами тероморфных (синапсидных) рептилий. Этот процесс охватывает позднюю пермь и почти весь триас, т.е. порядка 30-40 млн. лет. Большой вклад в изучение этого процесса внес Л.П.Татаринов, в прошлом – директор нашего института. На схеме видно, как разные линии тероморфных рептилий параллельно приобретали маммальные признаки. Моменты приобретения этих признаков – то есть моменты выхода на очередной новый уровень – показаны здесь семью изогнутыми линиями.

Покрытосеменные: ангиоспермизация

Известный палеоботаник В.А.Красилов считает, что разные группы покрытосеменных произошли параллельно и независимо от разных групп продвинутых голосеменных – «проангиоспермов». Так Красилов называет ряд групп голосеменных, которые в мезозое параллельно приобретали многие признаки покрытосеменных. Вот цитата из статьи Красилова: «Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. Мы можем констатировать лишь то, что признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов.

Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом происхождении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных. В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций.»

«Экзоциклизация» морских ежей

Последний пример, на этот раз из истории группы, которой я непосредственно занимаюсь (морские ежи). У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположен на вершине панциря и окружен пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся ряды пластинок – амбулакры и интерамбулакры.

Начиная с юры в нескольких группах правильных ежей независимо возникает тенденция к смещению перепрокта назад. Это было связано с переходом к детритофагии, поскольку при этом резко увеличился объем пропускаемого через кишечник материала, и стало крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря.

Смещение перипрокта назад требовало перестройки апикальной системы, а вместе с ней – и всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза как бы отпочковывают от себя все остальные пластинки панциря. В разных линиях параллельно развивавшихся морских ежей – детритофагов эти перестройки происходили очень по-разному. Устоявшаяся древняя связь между перепроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе аберрантных форм с различными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам и т.д.

В итоге окончательное отделение перипрокта произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях. Здесь показана кладограмма, построенная нами на основе новейших данных по морфологии примитивных юрских неправильных ежей. Весь этот процесс смещения перипрокта назад и его отделения от апикальной системы мы назвали «экзоциклизацией», потому что апикальная система с перипроктом внутри называется эндоциклической, а когда перипрокт выходит из нее, она называется экзоциклической.

На следующем слайде показаны две аберрантные формы, возникшие в ходе экзоциклизации. У одной из них апикальная система окончательно разорвалась пополам, что привело к совершенно новому, необычному расположению амбулакров. Задняя половинка апикальной системы пока еще остается в контакте с перипроктом. У второй формы апикальная система необычайно разрослась, вытянулась, и в ней появилось несколько новых длинных пластинок. Из этих двух форм первая (дизастеридные морские ежи с разорванной апикальной системой, к которым относится Metaporinus) оказалась перспективной и от нее произошли два больших современных отряда. Причем задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней полвиной. А вторая форма (Desorella, сем. Menopygidae) оказалась тупиковой и вымерла.

На следующем слайде показан типичный неправильный морской еж после успешного завершения экзоциклизации. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

Параллельная эволюция, разумеется, происходит не только во время ароморфозов. В параллелизмах ярко проявляется закономерный, неслучайный характер эволюции. Это довольно трудно согласовать с одной из главных догм "неодарвинизма", согласно которой все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Может ли направленный и по-видимому "осмысленный" процесс идти на основе случайных, хаотических мутаций?

Параллелизмы на разобщенных материках: Южная Америка

Всем известны примеры возникновения похожих наборов "жизненных форм" на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков (от северных материков – весь кайнозой; в олигоцене – отделилась от Антарктиды; в плиоцене – соединилась с Сев. Америкой), но еще до наступления полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие – кондиляртры (древние копытные); были там и сумчатые. Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной Америке и Старом Свете и Северной Америке. В результате на "Большой Земле" кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр – нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии.

Среди этих "южных копытных" появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. Причем у лошадеподобных литоптерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на "Большой земле". Среди сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров – сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, "копия" настоящих саблезубых тигров. Тилакосмилус, хоть и был сумчатым, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих "южных копытных".

Параллельная эволюция в высыхающем Арале

Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих "озера" – Большой и Малый Арал (на рисунке показана береговая линия 1992 года).

В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Резкая перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые "пучки" новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень велики (такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков). Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы (тогда как многие зарывающиеся грунтоеды уцелели). Пустующие ниши стали буквально "втягивать" в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.

В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах – Большом и Малом Арале!

К сожалению, этот уникальный эволюционный "эксперимент" уже закончился, и закончился трагически, как и следовало ожидать от событий, ставших следствием неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с кем…

Причины параллелизмов

Какие же причины заставляют эволюцию идти похожими путями в разных группах и в разных местах?

Конечно, большую роль здесь играет принципиальное сходство в строении основных типов сообществ, или биоценозов; сходство наборов экологических ниш в разных сообществах. Обитание в сходных нишах приводит к тому, что организмы приобретают сходные черты строения.

К тому же появляется все больше свидетельств, что "случайные и ненаправленные" мутации, которые, согласно господствующим представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности, возможно, вовсе не такие уж "случайные". Конечно, природе часто приходится действовать "методом случайного поиска", но она всячески старается этот метод оптимизировать, как, например, в случае формирования новых специфических антител в иммунной системе.

Ну и конечно, и это, наверное главное - само строение организма как системы, обладающей сложной структурой, во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений.

В связи с этим надо упомянуть концепцию ключевого ароморфоза, согласно которой некоторые ключевые адаптации открывают путь для целого каскада достаточно строго детерминированных направленных преобразований. Вот, например, как представляют Иорданский и Раутиан логические цепочки связей, ведущие от ключевого ароморфоза (активизации легочного дыхания) ко большому комплексу признаков, соответствующих рептильному уровню организации.

Хочу привести цитату из одной старой работы (Рене Том, комментарии к лекциям Уоддингтона «На пути к теоретической биологии», М.: Мир, 1970)

«Напомним возражение — весьма обоснованное,— которое выдвигают телеологи против механистической теории эволюции: если эволюция направляется случайными мутациями, то каким образом она могла обеспечивать образование все более и более сложных структур вплоть до человека? Я думаю, что существует лишь один способ отвести это возражение, да и тот могут назвать идеалистическим. Когда математик Эрмит писал Стильтьесу: «Мне кажется, что числа существуют вне нас и оказывают на нас столь же неизбежное и необходимое влияние, как натрий и калий», он, на мой .взгляд, зашел не так уж далеко. Существование натрия или калия обусловлено наличием соответствующей формальной структуры, обеспечивающей стабильность атомов Na или К. В случае простого элемента, например молекулы водорода, можно легко объяснить такую структуру с точки зрения квантовой механики; в случае же атомов Na или К дать такое объяснение гораздо труднее, хотя нет никаких оснований сомневаться в существовании подобной структуры. (слайд с коровками) Я думаю, что в биологии также существуют формальные структуры и даже геометрические единицы, определяющие единственно возможные формы, к которым может привести динамическая система самовоспроизведения в данной среде.»

Закономерная повторяемость в неповторимом живом многообразии

В связи с этим сравнением дискретности и предопределенности свойств химических элементов с дискретностью и предопределенностью эволюционных процессов нельзя не вспомнить слова одного ботаника, сказанные в 1920 г. на съезде селекционеров в Саратове, после доклада Н.И.Вавилова об открытой им закономерности, которая получила название «закона гомологических рядов наследственной изменчивости». Когда зал разразился овацией, один из присутствующих произнес сакраментальную фразу: «Это биологи приветствуют своего Менделеева».

По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограничено, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.

Дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.

http://evolbiol.ru/paral/paral.htm

Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

    Your IP address will be recorded 

  • 0 comments