Category: животные

Category was added automatically. Read all entries about "животные".

Что такое Советская власть

Биологические основы поведения человека

Формирования поведения и психики человека

Поведение человека определяется высшей нервной деятельностью (ВНД). Высшая нервная деятельность - это совокупность наиболее сложных форм деятельности высших отделов ЦНС, которые обеспечивают разнообразные отношения между организмом и окружающей средой.

Значительный вклад в исследование ВНД сделали российские ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) И. М. Сеченов дал первое научное обоснование поведения животных и человека. Сложные формы поведения и психику он рассматривал как проявление одних рефлексов и торможение других. И. П. Павлов развил учение И. М. Сеченова о рефлекторном характере деятельности головного мозга и создал рефлекторную теорию и учение о нервной деятельности. Во ВНД И. П. Павлов понимал деятельность коры большого мозга, которая является материальной основой условных рефлексов. Большой заслугой И. П. Павлова является создание объективного метода изучения высшей нервной деятельности посредством условных рефлексов. Этот метод построен на взаимосогласованности в определенной временной последовательности действий условного и безусловного раздражителей.

Безусловные и условные рефлексы

Рефлекс - реакция организма на любое раздражение, осуществляемая при участии нервной системы.

Безусловные рефлексы Условные рефлексы
определение
врожденные стабильные реакции на действие раздражителей, которые обеспечивают приспособление к стабильным условиям жизни приобретенные индивидуальные реакции на действие раздражителей, позволяющих человеку приспособить свое поведение к изменениям среды
особенности
- врожденные, передаются по наследству; - видовые, - имеют постоянные рефлекторные дуги; - относительно устойчивые, мало изменяются; - осуществляются в ответ на специфическое (адекватное) раздражение; - могут объединяться и давать инстинкты - приобретаются организмом в течение жизни; - индивидуальные; - дуги формируются при определенных условиях; - непостоянные, могут производиться и исчезать; - осуществляются на любое раздражение, воспринимается организмом, формируются на базе безусловных рефлексов; - могут объединяться в динамические стереотипы
Виды и формы
- двигательные; - дыхательные (чихание, кашель) - сосудистые - ориентировочные, - защитные; - половые; - пищевые - по биологическому значению: пищевые, двигательные, половые, - за адекватностью условных раздражителей: искусственные и натуральные, - за проявлением рефлекторного ответа: вегетативные и соматорухови, - по форме: совпадающие, запизнювальни, следовые
биологическое значение
обеспечивают существование в первые моменты после рождения, а затем служит основой для выработки условных рефлексов способствуют приспособлению организма к условиям внешней среды
Для образования условных рефлексов необходимы следующие условия:


1) условный раздражитель должен обязательно совпадать по времени с безусловным;

2) начало действия условного раздражителя должен несколько предшествовать действия безусловного;

3) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного.

Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи между двумя центрами возбуждения в коре большого мозга, например между центрами зрения и слюноотделение. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей временная связь становится прочнее. У млекопитающих и человека дуги условных рефлексов проходят через кору большого мозга. С возрастом количество условных рефлексов возрастает, взрослый организм оказывается более приспособленным к окружающей среде, чем детский.

Торможение условных рефлексов

Выработанные условные рефлексы с изменением условий могут терять свое значение, угасать в результате торможения. Торможение - это процессы, приводящие к ослаблению прекращения возбуждения в ЦНС. Различают внешнее и внутреннее торможение. Внешнее торможение развивается в результате действия нового внешнего относительно сильного раздражителя и возникновение нового центра возбуждения в коре. Этот центр возбуждения вызывает торможение старого. Например, произведенный у животного слиновидильний рефлекс на свет не проявляется при внезапного шума. Внутреннее торможение развивается постепенно. Основным условием его возникновения является отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным. Например, если произведен слиновидильний рефлекс на свет у животных не подкрепляется кормлением, то свет теряет значение условного раздражителя и рефлекс постепенно начинает угасать и исчезает, т.е. нарушается временная связь между двумя центрами. В естественных условиях все проходит именно так: условные рефлексы, не подкрепляются безусловными, тормозятся и вместо них образуются новые.

Динамический стереотип

Условные рефлексы, которые постоянно повторяются друг за другом, образуют единую систему рефлексов. Такую систему называют динамическим стереотипом. Динамические стереотипы являются основой навыков и привычек. Хорошо закреплены навыки и привычки облегчают функцию нервной системы. Навыки и привычки образуются путем длительной тренировки, и для их поддержания необходимо постоянный самоконтроль.


http://двойкам-нет.рф

Настоящий Мальчиш. Непридуманная история Вали Котика


Памятник пионеру-герою Вале Котику в Шепетовке.

Памятник пионеру-герою Вале Котику в Шепетовке. © / С. Голубев / РИА Новости



14-летний мальчик из украинской Шепетовки стал самым юным Героем Советского Союза.

Времена не выбирают, гласит известная мудрость. Кому-то достаётся детство с пионерскими лагерями и сбором макулатуры, кому-то — с игровыми приставками и аккаунтами в социальных сетях.

Военная тайна

Поколению детей 1930-х досталась жестокая и страшная война, отнимавшая родных, близких, друзей и само детство. И вместо детских игрушек самые стойкие и отважные брали в руки винтовки и автоматы. Брали, чтобы мстить врагу и сражаться за Родину.

Война — не детское дело. Но, когда она приходит в твой дом, привычные представления меняются кардинально.





В 1933 году писатель Аркадий Гайдар написал «Сказку о Военной тайне, Мальчише-Кибальчише и его твёрдом слове». Этому произведению Гайдара, написанному за восемь лет до начала Великой Отечественной, было суждено стать символом памяти обо всех юных героях, павших в борьбе с немецко-фашистскими захватчиками.

Валя Котик, как и все советские мальчишки и девчонки, конечно, слышал сказку о Мальчише-Кибальчише. Но вряд ли он думал, что ему придётся оказаться на месте отважного героя Гайдара.




Валя Котик. Фото: Public Domain


Он родился 11 февраля 1930 года на Украине, в селе Хмелевка Каменец-Подольской области, в крестьянской семье.

У Вали было обычное детство мальчишки той поры, с обычными шалостями, секретами, порой плохими отметками. Всё изменил июнь 1941 года, когда в жизнь шестиклассника Вали Котика ворвалась война.

Отчаянный

Стремительный гитлеровский блицкриг лета 1941-го, и вот Валя, живший к тому времени в городе Шепетовка, вместе с семьёй уже на оккупированной территории.

Победоносная мощь вермахта вселяла страх во многих взрослых, но не напугала Валю, который вместе со своими друзьями решил бороться с фашистами. Для начала они стали собирать и припрятывать оружие, оставшееся на местах боёв, кипевших вокруг Шепетовки. Потом осмелели до того, что стали красть автоматы у зазевавшихся гитлеровцев.

А осенью 1941 года отчаянный мальчишка совершил настоящую диверсию — устроив засаду у дороги, он гранатой подорвал машину с гитлеровцами, уничтожив нескольких солдат и командира отряда полевой жандармерии.

О делах Вали узнали подпольщики. Остановить отчаянного мальчика было почти невозможно, и тогда его привлекли к подпольной работе. Ему поручали собирать сведения о немецком гарнизоне, расклеивать листовки, выступать в качестве связного.

До поры до времени шустрый паренёк подозрения у гитлеровцев не вызывал. Однако чем больше становилось на счету подпольщиков успешных акций, тем внимательнее начинали гитлеровцы искать их помощников среди местных жителей.

Юный партизан спас отряд от карателей

Летом 1943 года над семьёй Вали нависла угроза ареста, и он вместе с матерью и братом ушёл в лес, став бойцом партизанского отряда имени Кармелюка.

Командование старалось беречь 13-летнего парня, но он рвался в бой. К тому же Валя показал себя как умелый разведчик и человек, способный найти выход из самой сложной ситуации.

В октябре 1943 года Валя, находившийся в партизанском дозоре, напоролся на карателей, готовившихся атаковать базу партизанского отряда. Мальчика скрутили, но, решив, что он не представляет угрозы и не может дать ценных разведданных, оставили под охраной здесь же, на опушке леса.

Каратели двинулись дальше, но Вале удалось вырваться, сорвать с пояса конвоира гранату и бросить её в сторону врагов. Взрыв убил на месте двоих карателей, а поднятый шум не дал застать партизан врасплох.

Сам Валя был ранен, но сумел добраться до избушки лесника, помогавшего партизанам. После выздоровления он продолжил воевать в отряде.

Валя участвовал в подрыве шести вражеских эшелонов, уничтожении кабеля стратегической связи гитлеровцев, а также ещё в целом ряде успешных акций, за которые он был отмечен орденом Отечественной войны I степени и медалью «Партизану Отечественной войны II степени».

Последний бой Вали

11 февраля 1944 года Вале исполнилось 14 лет. Фронт стремительно катился на Запад, и партизаны, как могли, помогали регулярной армии. Шепетовку, где жил Валя, уже освободили, но отряд двинулся дальше, готовясь к своей последней операции — штурму города Изяслава.

После неё отряд должен был быть расформирован, взрослым предстояло влиться в регулярные части, а Вале — вернуться в школу.

Сражение за Изяслав 16 февраля 1944 года получилось жарким, но оно уже завершалось в пользу партизан, когда шальной пулей Валя был тяжело ранен.

На помощь партизанам в город ворвались советские войска. Раненого Валю срочно отправили в тыл, в госпиталь. Однако ранение оказалось смертельным — 17 февраля 1944 года Вали Котика не стало.

Валю похоронили в селе Хоровец. По просьбе его матери, прах сына перенесли в город Шепетовку и перезахоронили в городском парке.

Большая страна, пережившая страшную войну, не могла сразу оценить по достоинству подвиги всех, кто сражался за её свободу и независимость. Но со временем всё встало на свои места.

За проявленный героизм в борьбе с немецко-фашистскими захватчиками Указом Президиума Верховного Совета СССР от 27 июня 1958 года Котику Валентину Александровичу посмертно присвоено звание Героя Советского Союза.

В истории он так и не стал Валентином, оставшись просто Валей. Самым юным Героем Советского Союза.

Его имя, как имена других пионеров-героев, о чьём подвиге рассказывали советским школьникам послевоенной поры, подверглось шельмованию в постсоветский период.

Но время всё расставляет на свои места. Подвиг есть подвиг, а предательство есть предательство. Валя Котик в тяжёлую годину испытаний для Родины оказался мужественнее многих взрослых, и по сей день ищущих оправдания своей трусости и малодушию. Вечная ему слава!

http://www.aif.ru/society/history/1109514

Человек не может жить по выгоде, ибо он становится обычным животным.

"ЧЕЛОВЕК НАЧИНАЕТСЯ ТАМ, ГДЕ ОН ПЫТАЕТСЯ ВЕСТИ СЕБЯ ВОПРЕКИ БИОЛОГИЧЕСКИМ ПРАВИЛАМ, ТО ЕСТЬ НЕ НАХОДЯ СЕБЕ ПРЯМОЙ ВЫГОДЫ."

Савельев С.В. - профессор - доктор биологических наук, заведующий лабораторией развития нервной системы Института морфологии человека РАМН.

Полноэкранная запись 27.10.2013 211904.bmp

ПРЕДКИ

Наша родословная: гоминиды

Sahelanthropus tchadensis
7.0 млн.л.н. - 6.0 млн.л.н.
Останки найдены в Республике Чад в Торос-Меналла.  Шесть находок гоминид включили...
Orrorin tugenensis
6.0 млн.л.н.
Находки в Кении в Туген Хиллс....
Ardipithecus kadabba
5.5 млн.л.н.
Останки найдены в Эфиопии в ряде местонахождений долины реки Средний Аваш (Middle...
Ardipithecus ramidus
4.4 млн.л.н.
Находки в Арамисе....
Australopithecus anamensis
4.2 млн.л.н. - 3.9 млн.л.н.
Находки в двух местонахождениях в Кении – Канапои и Аллия Бей....
Australopithecus afarensis
4.0 млн.л.н. - 2.5 млн.л.н.
Останки найдены в Кении, Танзании и Эфиопии во множестве местонахождений....
Kenyanthropus platyops
3.5 млн.л.н. - 3.2 млн.л.н.
Находки в Ломекви, Кения....
Australopithecus africanus
3.5 млн.л.н. - 2.4 млн.л.н.
Южная Африка, находки в ряде местонахождений – Таунг, Стеркфонтейн и Макапансгат....
Australopithecus bahrelghazali
3.5 млн.л.н. - 3.0 млн.л.н.
Останки найдены в Республике Чад в Коро-Торо....
Australopithecus garhi
2.5 млн.л.н.
Находки в Эфиопии в местонахождении Боури....
Australopithecus sediba
2.0 млн.л.н. - 1.8 млн.л.н.
Останки найдены в Южной Африке в  местонахождении Малапа....
Paranthropus aethiopicus
2.5 млн.л.н.
Местонахождения в Кении и Эфиопии – Локалеи и Омо....
Paranthropus boisei
2.5 млн.л.н. - 1.0 млн.л.н.
Находки в местонахождениях Восточной Африки – Олдувай, Кооби-Фора....
Paranthropus robustus
2.5 млн.л.н. - 900 тыс.л.н.
Местонахождения в  Южной Африке – Сварткранс, Кромдраай, Дримолен Кэйв....
Homo habilis
2.3 млн.л.н. - 1.5 млн.л.н.
Многочисленные находки в Восточной и Южной Африке....
Homo rudolfensis
2.3 млн.л.н. - 1.5 млн.л.н.
Основные находки в трех местонахождениях Восточной Африки: Омо, Кооби Фора и...
Homo ergaster
1.8 млн.л.н. - 1.4 млн.л.н.
Ряд находок в Восточной и Южной Африке, а также в Грузии....
Homo erectus
1.5 млн.л.н. - 400 тыс.л.н.
Находки в Африке, южных районах Европы и Азии (первые находки сделаны на Яве в...
Homo heidelbergensis
800 тыс.л.н. - 130 тыс.л.н.
Ряд африканских, европейских и, возможно, азиатских находок, промежуточных между...
Homo helmei
500 тыс.л.н. - 130 тыс.л.н.
Восточная и Южная Африка....
Homo neanderthalensis
130 тыс.л.н. - 28 тыс.л.н.
Ареал: Европа, Западная Азия (от Ближнего Востока до Южной Сибири включительно),...
Homo floresiensis
95 тыс.л.н. - 12 тыс.л.н.
Находки в пещере Лянг Буа, о. Флорес, Индонезия....
Homo sapiens sapiens
100 тыс.л.н.
Единственный ныне существующий видгоминид....
18 млн.л.н. - современность
Родословная
человека...
Интересно

Когда [шимпанзе] Рафаэль не проявлял большого интереса к пище, то в качестве «награды» использовали живую кошку, помещенную в ящик и выскакиваю­щую из него каждый раз после того, как крышка открывалась. Это был для шимпанзе очень сильный раздражитель.

Ян Дембовский, Психология обезьян, М., «Издательство иностранной литературы», 1963 г., с. 141.

http://antropogenez.ru/catalog-hominids/

150 ошибок профессора С.В.Савельева?.. Рецензия на книгу «Возникновение мозга человека». Часть II-3.

150 ошибок профессора С.В.Савельева?.. Рецензия на книгу «Возникновение мозга человека». Часть II

Александр Борисович СоколовРедактор портала АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ
Станислав Владимирович Дробышевскийк.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова
Светлана Анатольевна БурлакCтарший научный сотрудник Института востоковедения РАН, к. ф. н.

Пропорции скелета и рост ископаемых гоминид, в одном масштабе: слева - AL 288-1 "Люси" (Australopithecus afarensis), справа  KNM-WT 15000 «Мальчик из Турканы» (Homo ergaster)       Источник: http://antropogenez.ru/zveno-single/183/
Пропорции скелета и рост ископаемых гоминид, в одном масштабе: слева - AL 288-1 "Люси" (Australopithecus afarensis), справа KNM-WT 15000 «Мальчик из Турканы» (Homo ergaster)
Источник: http://antropogenez.ru/zveno-single/183/

Цитата из книги С.В. Савельева

Комментарий редакции

«Представители H. erectus не были крупнее ранних гоминид».

                                        

С. 228.

Трудно сказать, кого С.В. Савельев в данном случае называет "ранними гоминидами".

Факты же говорят о том, что рост архантропов резко увеличился по сравнению с австралопитеками и "ранними Homo" [См. здесь].

«По-видимому, увеличение массы мозга эректуса привело к появлению поведенческих свойств, позволивших последовательно вытеснить Н. ergaster, Н. rudolfensis и Н. georgicus».

С. 228.

Очевидно, С.В. Савельев рассматривает все перечисленные виды отдельно отHomo erectus. Тогда рассуждения о "эректусах" на других страницах книги теряют значительную часть смысла.

С.В. Савельев, очевидно, придерживается мнения о синхронном существовании всех указанных видов на одной территории (ведь только тогда можно говорить о вытеснении). Факты же говорят об обратном.

В разных антропологических работах разделение эргастеров и эректусов существует в двух вариантах: 1) хронологическая преемственность – эргастерами считаются более древние и архаичные формы, но тогда надо говорить не о вытеснении, а об эволюции (H. erectus произошел от H.ergaster); 2) географический вариант: эргастеры – африканские архантропы, из которых сразу появляются гейдельбергенсисы или хелмеи, а эректусы – восточноазиатские формы, но и тогда вытеснение невозможно, ибо эти виды жили на разных континентах и не пересекались.

Взаимоотношения рудольфенсисов с эргастерами пока неясны.

Н. georgicus мало кем из антропологов признаётся за самостоятельный вид; он известен лишь из одного места (Дманиси) в Грузии, где нет находок эректусов, так что и тут о вытеснении речь не идёт.

«В качестве «веского» аргумента для развития речи обычно приводят предположения о коллективной загонной охоте. Вместе с тем, как указывалось ранее, большинство хищных млекопитающих прекрасно устраивают облавы и используют загонные приёмы охоты без использования речи. Подобную сноровку демонстрируют даже птицы.Пеликаны формируют охотничью группу в виде кошелька, что позволяет выгнать рыбу на мелководье. Согласованные действия пеликанов повышают эффективность охоты, хотя речевых коммуникаций у них нет».

С. 232.

Интересно, что ниже "охоту на рыбу на мелководье" в исполнении гоминид С.В. Савельев представляет как наиболее вероятную ситуацию для возникновения речи.

«Подтверждает эту точку зрения современная охота африканских пигмеев на слонов. Рост пигмеев редко достигает 120—130 см, что делает их очень уязвимыми для африканского слона».

С. 235.

Крайне интересно было бы узнать источник цифр, приводимых С.В. Савельевым. Самые низкорослые африканские пигмеи (мбути Заира) имеют средний рост 1,44 м у мужчин и 1,36 у женщин (подчеркиваем, речь о среднем, а не о максимальном росте). Малый рост вовсе не делает пигмеев особо уязвимыми для слонов, о чём свидетельствуют очевидцы. Когда 5-тонный слон топчет человека, ему все равно, кто перед ним – пигмей или высокорослый европеец.

«Казалось бы, в соответствии с традиционными представлениями эти небольшие люди должны собраться в огромную группу и согласованно напасть на животное. В самом «интеллектуальном» варианте охоты они должны предварительно договориться между собой и большой компанией загнать слона в ловушку. Примерно так представляется историкам коллективная охота архантропов. Вместе с тем низкорослые пигмеи ставят под сомнение лихие фантазии о способах охоты древнего человека. Обычно на слона охотятся 2—3 пигмея, которые ни напугать, ни отбить от стада, ни загнать в ловушку слона никогда не смогут».

С. 235.

Представления о охоте на мамонтов путём загона в ловушку бытовали среди специалистов лет 50 назад и вошли в массовое сознание благодаря красочным картинам З. Буриана. Сейчас это явный анахронизм.

Вместе с тем, по отношению к более мелким животным пигмеи практикуют именно загонную охоту (кстати, небольшие млекопитающие, а отнюдь не слоны, являются основным объектом охоты пигмеев).

Вот как описывает этот процесс известный исследователь Африки Бернгард Гржимек:




«Как только бамбути обнаруживали следы каких-нибудь животных, они тотчас бросали на землю свои огромные свертки с сетями (длина таких сетей часто превышала300 метров), раскатывали их, а затем прикрепляли к стволам деревьев, веткам и кустарникам таким образом, чтобы они образовывали полукруг. Женщины повсюду таскали с собой на спине большие корзины, укрепленные ремнями через лоб, предназначенные для ожидаемой добычи. Развесив сети, пигмеи тихонько углублялись дальше в лес и прятались где-нибудь в укромном месте. При помощи особых звуковых сигналов пигмеи умеют легко общаться между собой на больших расстояниях. По команде женщины выстраивались цепочкой и, громко крича, начинали колошматить прутьями по кустам. При этом они подобно настоящим загонщикам двигались в сторону растянутых сетей. […] Если с третьей или четвертой попытки счастье им улыбалось и в сетях запутывался наконец какой-нибудь дукер или небольшая дикая свинья, то бамбути сразу же со всех сторон накидывались на свою добычу и закалывали ее копьями».

Бернгард Гржимек. Для диких животных места нет. М., «Мысль», 1977 г., с. 178-179.


«Таким образом, даже охота на слона легко осуществима 2—3 маленькими пигмеями, у которых головной мозг редко превышает по объёму ёмкость черепа поздних H. erectus».

С. 235.

С.В. Савельев заблуждается.Реальный объём мозга восточных пигмеев-мужчин в среднем составляет 1332,5 см3, западных – 1289,5 см3(данные по самой большой выборке пигмейских черепов из всех известных - см.: Marquer P. Nouvelle contribution a l'etude du squelette des pygmees occidentaux du centre africain compare a celui des pygmees orientaux // Memoirs du Museum d'Histoire Naturelle, sér.A, Paris, Editions du Museum, 1972, pp.1-121). У поздних H. erectus средний объем мозга составлял около 1040 см3.

«Исследование речевых коммуникаций показало, что для организации столь сложной и эффективной охоты достаточно всего нескольких слов, жестов и наблюдений за действиями более опытных пигмеев. Трудно представить, что подобные формы поведения могут привести к появлению развитой речи».

С. 236.

Ниже мы узнаем, что, по мнению С.В.Савельева, для рыбной ловли на мелководье нужно существенно больше слов и жестов, чем для охоты на слона.

Вверху – подъязычная кость серого кита.        Внизу – подъязычные кости различных птиц.        Источники: http://www.racerocks.com/racerock/        marmam/whale/graywhale/graywhale.htm        http://ka-pix.blogspot.com/2011/01/os-hyoideum.html
Вверху – подъязычная кость серого кита.
Внизу – подъязычные кости различных птиц.
Источники: http://www.racerocks.com/racerock/
marmam/whale/graywhale/graywhale.htm
http://ka-pix.blogspot.com/2011/01/os-hyoideum.html

«С другой стороны, на северо-востоке Эфиопии (Dikika, Ethiopia) недавно был обнаружен скелет трёхлетней девочки возрастом 3,3 млн лет. Находку назвали «Селам» и отнесли к Australopithecus afarensis (Alemseged et al., 2006). Наиболее интересной частью скелета является подъязычная кость, прекрасно сохранившаяся между гортанью и нижней челюстью. Присутствие подъязычной кости предполагает развитое использование звуковых сигналов, но не является однозначным свидетельством развитой речи (Lieberman, McCarthy, 1999; Lieberman, 2000)».

С. 236.

Учитывая, что подъязычная кость есть у всех млекопитающих, рептилий и птиц,вывод С.В.Савельева выглядит очень странно. При таком рассуждении, развитое использование звуковых сигналов должно быть и у коровы, и у живородящей ящерицы, и у гадюки.

На самом деле, речь в исследовании, на которое ссылается С.В.Савельев, идёт не о факте наличия подъязычной кости у австралопитека, а о её форме (схожей с подъязычной костью шимпанзе, а не человека – см. здесь).

«Параллельно с развитием РОТ у архантропов активно совершенствовался церебральный контроль тонкой манипуляторной активности, что хорошо заметно даже на грубых эндокастах (рис. III-4; см. рис. III-3). Следовательно,плейстоценовым антропоидам остро потребовались ещё более сложные движения рук и согласованные с ними перемещения тела, чем были у их предшественников. Значит, причины развития ассоциативных центров следует искать в биологически важных способах добывания пищи, а не в зачатках речи».

С. 237-238.

Интересно, каким образом С.В. Савельев увидел «церебральный контроль тонкой манипуляторной активности» на «грубых эндокастах»? Вероятно, по выпячиваниям, раскритикованным им выше (см. часть 1).

Термином "плейстоценовые антропоиды" можно было бы назвать древних орангутанов (которые известны в ископаемом состоянии), горилл или шимпанзе (останки коих не найдены), но никак не архантропов. Для обозначения  гоминид данный термин не используется.

«Следовательно, наблюдаемые в настоящее время у человекообразных обезьян слуховые центры возникли в результате эволюции совершенно других анализаторов. Они сформировались на готовой неокортикальной аналитической базе вестибулярной системы. Причины этого события вполне понятны. Когда обезьяноподобные предки древних гоминид спустились с деревьев на землю, требования к вестибулярной системе резко снизились. Хождение на двух конечностях не требует огромных вестибулярных полей в височной области. Так, вымершие бипедальные динозавры и современные птицы вполне обходятся без неокортекса».

С. 256.

Утверждение С.В. Савельева, что двуногое хождение требует меньшего чувства равновесия, чем четвероногое, противоречит элементарному здравому смыслу.

Птицы обходятся без неокортекса не потому, что у них простая вестибулярная система, а потому, что они птицы. У них есть огромный мозжечок, их координация движений намного сложнее нашей. Неокортекс млекопитающих возник вовсе не как элемент, обслуживающий вестибулярный аппарат.

«Где же речевая связь даёт преимущества по сравнению со зрением, обонянием и осязанием? Лес исключается, так как звуки разносятся в нём непредсказуемо, а зрение имеет неоспоримое преимущество».

С. 258.

Вероятно, С.В.Савельеву не приходит в голову, что в густом лесу гоминиды могут быть скрыты друг от друга деревьями, и зрение тут не поможет (см. выше пример про охоту пигмеев). В лесу передавать информацию на расстоянии возможно как раз преимущественно с помощью звуков; кроме того, звуковая коммуникация позволяет оповещать сразу группу адресатов (например, предупреждать об опасности).

ПРОДОЛЖЕНИЕ: http://artyushenkooleg.livejournal.com/585382.html

150 ошибок профессора С.В.Савельева?.. Рецензия на книгу «Возникновение мозга человека». Часть II-2

150 ошибок профессора С.В.Савельева?.. Рецензия на книгу «Возникновение мозга человека». Часть II

Александр Борисович СоколовРедактор портала АНТРОПОГЕНЕЗ.РУ
Станислав Владимирович Дробышевскийк.б.н., доцент кафедры антропологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова
Светлана Анатольевна БурлакCтарший научный сотрудник Института востоковедения РАН, к. ф. н.

Медведь-рыболов.       Источник фото: http://loveopium.ru/zhivotnye-2/kak-medvedi-lovyat-rybu.html
Медведь-рыболов.
Источник фото: http://loveopium.ru/zhivotnye-2/kak-medvedi-lovyat-rybu.html

Цитата из книги С.В. Савельева

Комментарий редакции

«Вместе с тем ловля рыбы, ракообразных и других обитателей неглубоких водоёмов проблематична даже для современного человека. В связи с этим легко понять, что древним приматам пришлось решать необычайно сложные задачи».

С. 197.

«Если бы архаичные приматы спустились с деревьев и собирали пищу на земле, то непонятно, зачем сохранять и развивать сверхсложную систему тонкого управления движением тела и рук. Большинство совре­менных животных африканского буша справляется с этой задачей лучше, чем человек и обезьяны.

Бородавочники выкапывают корешки в буше намного лучше обезьян, хотя и не обладают развитыми сенсомоторными полями. Иначе говоря, для обитания в буше не нужно усложнять сенсомоторные центры координированного движения тела и рук».

С. 205.

С.В.Савельев подводит нас к мысли о том, что ловля рыбы на мелководье должна была привести к развитию «сверхсложной системы управления движением тела и рук».

Однако подобную задачу успешно решают медведи.

Майн Рид в книге «Охотники за медведями» пишет в главе «Медведи-рыболовы»:




«Они рыболовы и живут почти исключительно рыбой. Во время зимней спячки, конечно, они не едят ничего, но весной, едва только покинут свои берлоги, бегут на берега рек и озер, которых много в крае и, бродя по берегу или даже входя в воду, которая везде неглубокая, находят множество форели и лосося. Рыба здесь водится в таком количестве, что медведь, став лакомкой из-за этого изобилия, ест лишь самые вкусные куски, а голову, хвост и большую часть туловища оставляет другим животным, более жадным, может быть, но не способным к рыболовству.»



Очень похоже на водных приматов, описываемых С.В.Савельевым, не так ли?

Интересно:

- перешел ли медведь к прямохождению?

- редуцировалась ли зубная система медведей (на этот раз – действительно буквально «хищническая»)?

- что у медведей с сенсомоторными полями? Обладают ли медведи великолепными манипуляторами?

Макака-крабоед также ловит крабов на мелководье, но и её это не делает разумнее в сравнении с другими макаками.

«Если бы антропоиды стали питаться корешками, растениями и разнообразить стол животной пищей, то им вполне хватило бы ресурсов мозга их древесных предков. С переходом к обитанию в буше требования к тонкой координации движений не увеличиваются, а уменьшаются».

С. 205.

Остается неясным, на каком сравнительном материале основано это утверждение С.В.Савельева? При постепенном переходе к жизни в саванне австралопитеки должны были не упрощать, а усложнять локомоторный репертуар, что мы и наблюдаем по их костям: к  сохранившемуся  древолазанию добавилось перемещение по земле, причём поначалу – как на четырёх, так и на двух ногах. Это более чем убедительно было показано для ардипитека и анамского австралопитека (см., например, здесь). У афарских и африканских австралопитеков при развитой и доминирующей бипедии древолазание тоже сохраняло важное значение (см. здесь).

«Наиболее известен пример успешного обучения самок горилл аналогам речи глухонемых и работе с синтезаторами речи человека».

С. 233.

С.В.Савельев путает. Работе с синтезатором речи горилл не обучали, такие опыты проводили с карликовыми шимпанзе. А языку глухонемых учили и горилл, и шимпанзе, причем обоих полов.

(см.: Зорина З.А.,  А.А.Смирнова. О чем рассказали говорящие обезьяны? М., 2006)

«Совершенно очевидно, что при избытке калорийной пищи давление отбора было ничтожно мало, и это вызвало увеличение индивидуальной изменчивости мозга австралопитеков».

208.

С.В.Савельев забывает о таких факторах естественного отбора, как давление хищников, заболевания, паразиты и т.д.

А избыток калорийной пищи неизбежно привлекает многочисленных конкурентов. Речь ведь об Африке, а не об острове в океане.

«Наибольшие трудности у приматов связаны с передними конечностями, которые мало напоминают руки человека. Передними конечностями австралопитеки должны были эффективно находить и хвататьневидимую добычу».

С. 209.

Непонятно, почему австралопитеки должны хватать именно "невидимую" добычу? С.В. Савельев игнорирует все накопленные наукой данные о рационе австралопитеков. Думается, антилопы, которых ели Австралопитеки гари (см. выше), были вполне зримыми.

«Реконструкция в головном мозге невидимого, но тактильно исследованного в воде объекта стала основой для развития как ассоциативных центров манипуляции, так и соматической чувствительности рук. Именно для решения таких задач нужна высокая специализация неокортикальных сенсомоторных полей постцентральной области головного мозга.

Свидетельством в пользу этой точки зрения является хорошо исследованный мозг современных млекопитающих, способных манипулировать передними конечностями. Наиболее наглядный пример такой специализации — организация соматосенсорной коры у енота. Каждый палец и отдельная ладонная подушечка представлены в соматосенсорной коре отдельным полем, причём дифференцировка зашла так глубоко, что большая часть этих полей ограничена небольшими бороздками. Иначе говоря, чувствительный аппарат лапок енота столь биологически важен, что информация от каждой пальцевой подушечки анализируется в собственном участке коры больших полушарий (Савельев, 2001). Аналогично в соматосенсорной коре организовано представительствовибрисс у мышей и хобота у слона».

С. 209-210.

С.В. Савельев использует странную аргументацию. Ведь хобот слону и вибриссы мышам нужны отнюдь не для ловли невидимых подвижных объектов в воде (что предполагается С.В.Савельевым для австралопитеков).

Рис. II-15. Сравнение латеральных фотографий черепов и проекций эндокастов австралопитеков и человека умелого.       Источник: Савельев С.В. Возникновение мозга человека // М.: ВЕДИ, 2010. – с. 211.
Рис. II-15. Сравнение латеральных фотографий черепов и проекций эндокастов австралопитеков и человека умелого.
Источник: Савельев С.В. Возникновение мозга человека // М.: ВЕДИ, 2010. – с. 211.

«Для сравнения впишем мозг двух наиболее сохранных экземпляров австралопитеков в контур мозга человека умелого (Homo habilis) (рис. II-15). В обоих случаях основные изменения коснулись пред- и постцентральных областей и нижней зоны лобной доли. Иначе говоря, увеличение объёма мозга произошло благодаря сенсомоторным полям и центрам тонкой регуляции движений. По сравнению с A. afarensis (AL 333-45) у Н. habilis (ОН-13) увеличена дорсальная поверхность мозга от моторных центров лобной доли до затылочного полюса (см. рис. II-15). Височная доля почти не изменилась, но область нижней лобной борозды и передних ветвей сильвиевой борозды значительно увеличилась. Следовательно, сложные координированные движения головы и шеи совершенствовались вместе со зрительным анализатором и теменной долей».

C. 210.

Показательно, что С.В. Савельев, яростно критиковавший эндокраниометрию (см. часть 1), сампользуется примитивным и ненадёжным методом сопоставления обводов эндокранов. Вероятно, это происходит из незнакомства с классическими антропологическими методиками и разработками. С.В. Савельев, видимо, забывает, что мозг трёхмерен, он имеет объём, а потому сопоставление обводов крайне упрощает и искажает действительность. Для преодоления данной проблемы В.И. Кочеткова делала обводы на разных горизонтальных, вертикальных и поперечных уровнях, а также ввела систему измерений. С.В. Савельев сравнивает боковой обвод, игнорируя факт искажения из-за разницы высот эндокрана по средней линии и в наивысшей точке полушария (в этом легко убедиться, если посмотреть на мозг «анфас»).

Другая проблема С.В. Савельева –полное игнорирование индивидуальной изменчивости (в чём он сам выше обвиняет В.И. Кочеткову!). Сравнение двух обводов произвольно выбранных эндокранов ничего не говорит об эволюционных тенденциях. Ведь "ранние Homo" обладали значительным полиморфизмом в строении мозга, в особенности – в форме как раз лобной доли.

Черепа "ранних Homo" OH 13 и OH 24 выбраны С.В. Савельевым неудачно, ибо 1-й череп фрагментарный и в значительной степени реконструирован (кстати, его отнесение к хабилисам более чем спорно, не менее часто его относят кHomo ergaster), а второй череп был найден в крайне деформированном состоянии, и реконструкция его эндокрана не самая информативная.

Надо добавить, что тенденции, которые С.В. Савельев попытался уловить столь примитивным методом, намного подробнее и доказательнее, на существенно большем сравнительном материале описаны в раскритикованной им книге С.В. Дробышевского  [см.:Дробышевский С.В. Эволюция мозга человека (анализ эндокраниометрических признаков гоминид). Москва, КомКнига, 2007, 174 с.]

«Почти идентичные изменения можно увидеть и при сравнении контуров мозгаA. ethiopicus (Ото L338y-6) и H. habilis (ОН-24)».

C. 210.

Название "A. ethiopicus" в действительности пишется A.aethiopicus. Это не опечатка, поскольку повторяется в тексте многократно. Таким образом, С.В. Савельев демонстрирует незнание таксономии.

«Отсутствие конкуренции за пищу делает незначимой демонстрацию преимуществ, определяющих способность особи добывать пищу, избегать врагов и выбирать оптимальные условия для жизни. Основным приёмом полового доминирования становится демонстрация исключительных качеств, анатомических и социальных особенностей, не имеющих никакого реального значения».

С. 214.

Видимо, по мнению С.В. Савельева, такие качества самца, как забота о потомстве, защита самки и детей от хищников и т.д. не имеют никакого эволюционного значения…

«По сути дела происходит замена биологических достижений особи демонстрацией предельно индивидуализированных имитаций.

Подобное превалирование полового отбора над биологическими адаптациями неоднократно происходило в ходе эволюции животного мира в условиях переизбытка ресурсов».

С. 214.

Интересно, как представления С.В.Савельева об усилении полового отбора сочетаются с прослеживающимся у гоминидослаблением полового диморфизма? (см. например здесь).

«Архантропы, или древнейшие люди (питекантропы), пришли на смену ранним гоминидам 2—2,5 млн лет назад».

С. 225.

Находки архантропов возрастом 2 и тем более 2.5 млн. лет неизвестны.

Вероятно, С.В.Савельев путаетархантропов (Homo erectus) с "ранними Hоmо" (H. habilis, H. rudolfensis)…

«При мозге такой массы древнейшие люди могли изготавливать эффективные орудия и совершенствовать обработку камня. Вполне закономерно, что именно архантропы создали ашельскую технику, которая надолго стала основной каменной культурой нижнего палеолита (рис. III-2)».

С. 225.

Любопытно, что до этого момента С.В.Савельев нигде не упоминает такую «мелочь», как изготовление орудий гоминидами (кроме как в тех местах, где критикует другие гипотезы).

Древнейшие известные каменные орудия имеют возраст 2,5-2,7 миллиона лет, древнейший ашель – 1,5-1,7 миллиона лет (см. здесь).

«Для эволюции гоминид наиболее интересен Н. erectus, который появился немного позднее других представителей этой группы. Он сформировался около 2 млн лет назад в Африке».

С. 225.

Непонятно, кого С.В.Савельев имеет в виду под «другими представителями этой группы». По идее, это может быть только Homo ergaster. Но если его рассматривать как отдельный вид, предшествовавший эректусу, то древнейшие находки H. erectus имеют возраст не более 1,5 млн. лет назад, скорее около 1,2 млн.л.н. Если же включать H. ergaster в H. erectus, то нижней границей всё равно будет 1,75-1,8 млн.л.н., а не 2 млн. Находки  гоминид с датировками около 2 млн.л.н. никто из антропологов к эректусам не относит.

«Видимо, Африканский континент был освоен Н. erectus практически полностью. Зубы и височные кости были найдены на территории современного Алжира и в окрестностях Касабланки. Черепа хорошей сохранности были обнаружены в Нариокотоме, Кооби-Фора (Кения) и Сале, Олдовае (Танзания).

Наиболее древние почти полностью сохранившихся черепа эректусов были найдены в Восточной Африке (Koobi-Fora, KNM-ER 3732, 1470, 3733) и имеют возраст около 1,8 млн лет».

С. 225-228.

С.В. Савельев путает. Сале находится не в Танзании, а в Марокко.

Ни один из перечисленных черепов не относится к эректусам. KNM-ER 1470, KNM-ER 3732 – это Homo rudolfensis; KNM-ER 3733 – это Homo ergaster (С.В. Савельев сам таким образом классифицирует их в таблице, приведенной на с. 226).

ПРОДОЛЖЕНИЕ: http://artyushenkooleg.livejournal.com/584981.html

Ароморфозы и параллельная эволюция. ЧАСТЬ-2.

Вот для примера один из эпизодов эволюции гоминид. До 1999 г. считалось, что от австралопитеков произошел Homo habilis, а от него – питекантропы (Homo ergaster). Правда, были известны также парантропы – гоминиды, вернувшиеся к вегетарианской диете и выработавшие мощные зубы и челюсти и костный гребень на темени для прикрепления жевательных мышц. Парантропы – явно слепая ветвь эволюции, и в некотором смысле – шаг назад по сравнению с хищными австралопитеками (если, конечно, судить об эволюции с антропоцентрических позиций). Но в 99-ом году был найден череп Kenyanthropus platyops (возраст 3,5 млн. лет), который по некоторым признакам ближе к человеку (напр., плоское лицо), чем австралопитеки, а по другим, правда – дальше. Между тем некоторые антропологи еще ранее выделили часть хабилисов, отличавшихся более плоским лицом, в отдельный вид H.rudolfensis. И прежняя стройная схема разрушилась. Возник альтернативный вариант – возможно, австралопитеки и произошедшие от них хабилисы – это тоже слепая ветвь, а питекантропы произошли вовсе не от них, а от менее многочисленной линии кениантропов – рудольфензисов?

В этом случае получается, что в истории гоминид дважды складывалась такая ситуация, когда доминирующая ветвь оказывалась тупиковой, а дальнейший прогресс осуществлялся на основе подавленной, второстепенной линии, развивавшейся параллельно. Второй раз такая же история произошла с неандертальцами и сапиенсами. Как мы помним, точно так же, по-видимому, протекала эволюция птиц – доминировавшая в мезозое линия «энанциорнисов» вымерла, а подавленная линия веерохвостых птиц уцелела и произвела огромное разнообразие настоящих птиц в кайнозое.

В связи с этим нельзя не вспомнить концепцию (или правило) инадаптивной эволюции. Часто бывает так, что из двух параллельно развивающихся линий одна достигает успеха первой, но делает это на основе несбалансированных, несовершенных, хотя и быстро приобретенных адаптаций. Другая же, медленно развивающаяся линия, приобретает более сбалансированные адаптации и в конце концов побеждает. Линии «первого типа» называют инадаптивными, а линии «второго типа» - эвадаптивными. Причем, по всей вероятности, именно пресс со стороны доминирующей инадаптивной группы оказывается решающим фактором в формировании более совершенной эвадаптивной морфологии у второстепенной линии.

Возможно, подобная коллизия имела место и в ходе взаимоотношений неандертальцев с сапиенсами, которые, согласно последним открытиям, вовсе не произошли друг от друга, а разошлись 500 тыс. лет назад. В общем ясно, что «гоминизация» (по аналогии с орнитизацией и артроподизацией) происходила параллельно в разных ветвях гоминид.

Обратите внимание, что виды (на последнем рисунке), обведенные зеленой рамкой, по-видимому, существовали в Африке одновременно (примерно 1,9 – 1,5 млн. лет назад) и контактировали друг с другом (2 вида парантропов и 3 вида людей). Могло ли такое соседство не влиять на их эволюцию?

Млекопитающие: маммализация

Одной из первых хорошо изученных «заций» такого рода стала маммализация – процесс постепенного, параллельного приобретения признаков млекопитающих разными группами тероморфных (синапсидных) рептилий. Этот процесс охватывает позднюю пермь и почти весь триас, т.е. порядка 30-40 млн. лет. Большой вклад в изучение этого процесса внес Л.П.Татаринов, в прошлом – директор нашего института. На схеме видно, как разные линии тероморфных рептилий параллельно приобретали маммальные признаки. Моменты приобретения этих признаков – то есть моменты выхода на очередной новый уровень – показаны здесь семью изогнутыми линиями.

Покрытосеменные: ангиоспермизация

Известный палеоботаник В.А.Красилов считает, что разные группы покрытосеменных произошли параллельно и независимо от разных групп продвинутых голосеменных – «проангиоспермов». Так Красилов называет ряд групп голосеменных, которые в мезозое параллельно приобретали многие признаки покрытосеменных. Вот цитата из статьи Красилова: «Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. Мы можем констатировать лишь то, что признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов.

Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом происхождении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных. В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций.»

«Экзоциклизация» морских ежей

Последний пример, на этот раз из истории группы, которой я непосредственно занимаюсь (морские ежи). У правильных морских ежей анальное отверстие (перипрокт) расположен на вершине панциря и окружен пластинками апикальной системы, от которых радиально расходятся ряды пластинок – амбулакры и интерамбулакры.

Начиная с юры в нескольких группах правильных ежей независимо возникает тенденция к смещению перепрокта назад. Это было связано с переходом к детритофагии, поскольку при этом резко увеличился объем пропускаемого через кишечник материала, и стало крайне невыгодно иметь перипрокт на макушке панциря.

Смещение перипрокта назад требовало перестройки апикальной системы, а вместе с ней – и всей архитектуры панциря, поскольку апикальные пластинки в ходе онтогенеза как бы отпочковывают от себя все остальные пластинки панциря. В разных линиях параллельно развивавшихся морских ежей – детритофагов эти перестройки происходили очень по-разному. Устоявшаяся древняя связь между перепроктом и апикальной системой не могла быть сразу отменена. Потребность сместить перипрокт подальше назад приводила к появлению разнообразных, в том числе аберрантных форм с различными дополнительными пластинками; иногда апикальная система буквально разрывалась пополам и т.д.

В итоге окончательное отделение перипрокта произошло параллельно как минимум в пяти разных эволюционных линиях. Здесь показана кладограмма, построенная нами на основе новейших данных по морфологии примитивных юрских неправильных ежей. Весь этот процесс смещения перипрокта назад и его отделения от апикальной системы мы назвали «экзоциклизацией», потому что апикальная система с перипроктом внутри называется эндоциклической, а когда перипрокт выходит из нее, она называется экзоциклической.

На следующем слайде показаны две аберрантные формы, возникшие в ходе экзоциклизации. У одной из них апикальная система окончательно разорвалась пополам, что привело к совершенно новому, необычному расположению амбулакров. Задняя половинка апикальной системы пока еще остается в контакте с перипроктом. У второй формы апикальная система необычайно разрослась, вытянулась, и в ней появилось несколько новых длинных пластинок. Из этих двух форм первая (дизастеридные морские ежи с разорванной апикальной системой, к которым относится Metaporinus) оказалась перспективной и от нее произошли два больших современных отряда. Причем задняя половинка апикальной системы в итоге все-таки отделилась от перипрокта и воссоединилась с передней полвиной. А вторая форма (Desorella, сем. Menopygidae) оказалась тупиковой и вымерла.

На следующем слайде показан типичный неправильный морской еж после успешного завершения экзоциклизации. Апикальная система снова «собралась» вместе и вернулась в свое исходное положение на макушке панциря, а перипрокт оказался сдвинут на задний конец.

Параллельная эволюция, разумеется, происходит не только во время ароморфозов. В параллелизмах ярко проявляется закономерный, неслучайный характер эволюции. Это довольно трудно согласовать с одной из главных догм "неодарвинизма", согласно которой все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Может ли направленный и по-видимому "осмысленный" процесс идти на основе случайных, хаотических мутаций?

Параллелизмы на разобщенных материках: Южная Америка

Всем известны примеры возникновения похожих наборов "жизненных форм" на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков (от северных материков – весь кайнозой; в олигоцене – отделилась от Антарктиды; в плиоцене – соединилась с Сев. Америкой), но еще до наступления полной изоляции туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие – кондиляртры (древние копытные); были там и сумчатые. Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной Америке и Старом Свете и Северной Америке. В результате на "Большой Земле" кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр – нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии.

Среди этих "южных копытных" появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. Причем у лошадеподобных литоптерн редукция пальцев ног и увеличение среднего пальца с копытом происходила практически так же, как у настоящих лошадей. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на "Большой земле". Среди сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров – сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, "копия" настоящих саблезубых тигров. Тилакосмилус, хоть и был сумчатым, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих "южных копытных".

Параллельная эволюция в высыхающем Арале

Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в последние годы в гибнущем Аральском море. Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих "озера" – Большой и Малый Арал (на рисунке показана береговая линия 1992 года).

В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить. Резкая перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые "пучки" новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень велики (такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков). Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы (тогда как многие зарывающиеся грунтоеды уцелели). Пустующие ниши стали буквально "втягивать" в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни.

В результате зарывающиеся грунтоеды из рода Cerastoderma буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным образом в двух разобщенных водоемах – Большом и Малом Арале!

К сожалению, этот уникальный эволюционный "эксперимент" уже закончился, и закончился трагически, как и следовало ожидать от событий, ставших следствием неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с кем…

Причины параллелизмов

Какие же причины заставляют эволюцию идти похожими путями в разных группах и в разных местах?

Конечно, большую роль здесь играет принципиальное сходство в строении основных типов сообществ, или биоценозов; сходство наборов экологических ниш в разных сообществах. Обитание в сходных нишах приводит к тому, что организмы приобретают сходные черты строения.

К тому же появляется все больше свидетельств, что "случайные и ненаправленные" мутации, которые, согласно господствующим представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности, возможно, вовсе не такие уж "случайные". Конечно, природе часто приходится действовать "методом случайного поиска", но она всячески старается этот метод оптимизировать, как, например, в случае формирования новых специфических антител в иммунной системе.

Ну и конечно, и это, наверное главное - само строение организма как системы, обладающей сложной структурой, во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений.

В связи с этим надо упомянуть концепцию ключевого ароморфоза, согласно которой некоторые ключевые адаптации открывают путь для целого каскада достаточно строго детерминированных направленных преобразований. Вот, например, как представляют Иорданский и Раутиан логические цепочки связей, ведущие от ключевого ароморфоза (активизации легочного дыхания) ко большому комплексу признаков, соответствующих рептильному уровню организации.

Хочу привести цитату из одной старой работы (Рене Том, комментарии к лекциям Уоддингтона «На пути к теоретической биологии», М.: Мир, 1970)

«Напомним возражение — весьма обоснованное,— которое выдвигают телеологи против механистической теории эволюции: если эволюция направляется случайными мутациями, то каким образом она могла обеспечивать образование все более и более сложных структур вплоть до человека? Я думаю, что существует лишь один способ отвести это возражение, да и тот могут назвать идеалистическим. Когда математик Эрмит писал Стильтьесу: «Мне кажется, что числа существуют вне нас и оказывают на нас столь же неизбежное и необходимое влияние, как натрий и калий», он, на мой .взгляд, зашел не так уж далеко. Существование натрия или калия обусловлено наличием соответствующей формальной структуры, обеспечивающей стабильность атомов Na или К. В случае простого элемента, например молекулы водорода, можно легко объяснить такую структуру с точки зрения квантовой механики; в случае же атомов Na или К дать такое объяснение гораздо труднее, хотя нет никаких оснований сомневаться в существовании подобной структуры. (слайд с коровками) Я думаю, что в биологии также существуют формальные структуры и даже геометрические единицы, определяющие единственно возможные формы, к которым может привести динамическая система самовоспроизведения в данной среде.»

Закономерная повторяемость в неповторимом живом многообразии

В связи с этим сравнением дискретности и предопределенности свойств химических элементов с дискретностью и предопределенностью эволюционных процессов нельзя не вспомнить слова одного ботаника, сказанные в 1920 г. на съезде селекционеров в Саратове, после доклада Н.И.Вавилова об открытой им закономерности, которая получила название «закона гомологических рядов наследственной изменчивости». Когда зал разразился овацией, один из присутствующих произнес сакраментальную фразу: «Это биологи приветствуют своего Менделеева».

По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограничено, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.

Дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.

http://evolbiol.ru/paral/paral.htm

Ароморфозы и параллельная эволюция. ЧАСТЬ-1.

А.В.Марков

Доклад, прочитанный в институте Общей Генетики 18 марта 2004 г.

См. также обновленную англ. версию этого доклада: PARALLELISMS DURING MAJOR EVOLUTIONARY TRANSITIONS (2010)

Введение

В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции крупнейшие прогрессивные изменения (ароморфозы). Оказалось, что во многих случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается "ароморфоз", иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда – в разное время и даже в разном порядке. Прогрессивные признаки постепенно накапливаются, пока наконец в одной или немногих линиях они не соберутся все вместе.

В этом ярко проявляется закономерный характер эволюции. В какой-то момент словно начинает носиться в воздухе новая "идея" – например, идея млекопитающих. И многие разные группы, не сговариваясь, начинают развиваться в одном и том же направлении, хотя и немножко разными путями.

Сейчас многие палеонтологи пришли к тому, что наличие многочисленных параллелизмов при становлении нового крупного таксона, является скорее правилом, чем исключением. Исключением скорее нужно считать отсутствие параллелизмов и строгую монофилию.

Я расскажу о нескольких ярких примерах таких параллельных явлений при формировании новых групп.

Птицы: «орнитизация»

Знаменитый археоптерикс, восемь скелетов которого найдено в Германии в отложениях позднеюрского возраста.

(щелкните на слайде, чтобы увеличить)

Очень долго это существо, сочетающее признаки хищных динозавров-теропод и птиц, считалось классическим примером переходной формы и блестящим подтверждением эволюционной теории. Пока археоптерикс был единственной известной "полуптицей – полурептилией", ситуация казалась простой. От динозавров произошел археоптерикс, от археоптерикса – настоящие птицы.

Но последовали новые находки, которые, как водится, вместо того чтобы еще более прояснить ситуацию, сильно ее запутали. Во-первых, выяснилось, что археоптерикс был совсем не одинок.

В отложениях мелового периода обнаружилось множество близких к археоптериксу существ, обладающих смесью птичьих и динозавровых признаков. Этих странных птиц назвали «Энанциорнисами», т.е. «противоптицы», чтобы подчеркнуть, что они не имеют прямого отношения к настоящим птицам.

Археоптерикс и его родичи энанциорнисы действительно очень близки к хищным динозаврам – тероподам. Хотя у них выработались многие "птичьи" признаки, никаких переходов от них к настоящим птицам обнаружить не удалось. То есть у этих форм не обнаруживается тенеденции к постепенному приобретению тех птичьих особенностей, которых им "не хватало", чтобы стать настоящими птицами.

Зато обнаружились, причем в большом количестве, разнообразные переходы от хищных динозавров к энанциорнисам или по крайней мере – к каким-то птицеподобным созданиям! Оказалось, что многие мелкие хищные динозавры в разное время приобретали различные птичьи черты. Найдено довольно много видов динозавров с настоящими перьями. Либо перья возникали как средство планирования при прыжках с ветки на ветку (у древесных динозавров дромеозаврид), либо для ускорения бега – у быстро бегающих наземных форм.

Археоптерикс и его родня - энанциорнисы, несомненно, произошли от динозавров. Но предками настоящих птиц они скорее всего не являются. Это тупиковая ветвь, вымершая в конце мелового периода и не оставившая потомков. Археоптерикс представляется ближайшим родственником манирапторных динозавров на основании: сохранения у него в передней конечности первого, второго и третьего пальцев – уникальной особенности тероподных динозавров, отличающей их практически от всех наземных четвероногих (у настоящих - веерохвостых птиц в кисти сохраняются второй, третий и четвертый пальцы); наличия эктоптеригоида и субквадратной формы коракоида; утраты четвертого вертлуга и заметного слияния третьего вертлуга с большим на бедре; особенностей строения таза с увеличенной передней и уменьшенной задней частью подвздошной кости, с узкой седалищной костью и нижним положением лобковой кости; специализированного строения первых хвостовых позвонков и др. признаков.

Недавно найдены совсем уже ни в какие ворота не лезущие "четырехкрылые" динозавры, такие как микрораптор, которые, скорее всего, умели неплохо летать. Крупные перья, явно предназначенные для полета, были у них не только на передних конечностях, но и на задних! Судя по всему, в разных группах некрупных хищных динозавров в юре и раннем мелу шел процесс независимой (параллельной) орнитизации, то есть "оптичивания".

В итоге у археоптерикса не осталось ни одного "птичьего" признака, который не был бы найден у тех или иных динозавров (раньше такими признаками считались перья, крючковидные отростки на ребрах и вилочка). Зато те признаки, которые есть у веерохвостых птиц, но отсутствуют у динозавров, не обнаружены ни у археоптерикса, ни у его ящерохвостых родственников (гетероцельные позвонки, большие лобные кости, двухголовчатая квадратная кость, подвижное сочленение между коракоидом и лопаткой, при удлиненной форме этих двух костей, истинное интертарзальное сочленение в пяточном суставе и ряд других особенностей).

Предков настоящих (веерохвостых) птиц, очевидно, нужно искать в более древних эпохах. Наш крупнейший палеоорнитолог Е.Н.Курочкин убежден, что птицы произошли вовсе не от пернатых динозавров, не от археоптерикса и не от энанциорнисов, а от более древних пресмыкающихся, а именно - позднетриасовых текодонтов. Эта группа рептилий была "общим предком" и птиц, и динозавров.

Лучшим из обнаруженных до сих пор "кандидатов" на роль птичьего предка среди текодонтов является протоавис, найденный в позднетриасовых отложениях США в 1983 г. Хотя протоавис был наземным животным и не умел летать, у него имеются важнейшие птичьи признаки, которых нет ни у археоптерикса, ни у энанциорнисов, ни у пернатых динозавров. Это особенности плечевого пояса (разделенные палочковидный коракоид и саблевидная лопатка), тазового пояса (ямки для сложных почек с внутренней стороны подвздошных костей) и черепа (большая черепная коробка и орбитальные окна); гетероцельные позвонки.

Таким образом, движение в «птичью» сторону началось еще в триасе у текодонтов; линия, приведшая к настоящим птицам и идущая, возможно, от протоависа, не сразу достигла эволюционного успеха. Вначале доминировала «энанциорнисовая» линия, идущая от хищных динозавров – теропод. Причем птичьи признаки приобретались параллельно в нескольких линиях динозавров, поэтому говорят о «процессе орнитизации теропод». Эта линия оказалась тупиковой. Только после ее вымирания в конце мела «настоящие» (веерохвостые) птицы заняли освободившееся экологическое пространство и достигли подлинного расцвета.

Из последних китайских находок – очень древняя, раннемеловая веерохвостая птица.

Членистоногие: «артроподизация»

Следующий пример, который мы рассмотрим – происхождение членистоногих. Становление этой группы, по-видимому, протекало не менее причудливыми путями, чем становление птиц.

Анализ эмбриологических и сравнительно-анатомических данных привел к появлению еще в прошлом веке гипотез происхождения членистоногих от предков, близких по строению к личинке многих ракообразных – науплиусу, или от многосегментных животных, с гомономной сегментацией и одинаковыми конечностями, вроде современных жаброногих ракообразных. И, конечно, казалось очевидным, что предками членистоногих были полихеты.

Однако палеонтологические данные пока не дали подтверждения этим стройным и логичным теориям. Вместо ожидаемых переходных форм между полихетами и членистоногими были обнаружены весьма причудливые создания с всевозможными странными сочетаниями признаков артропод и каких-то червей, но даже не обязательно полихет.

Поначалу эволюционистов "обнадежила" сприггина – мягкотелое животное вендского периода, которое вроде бы имело ожидаемое сочетание признаков: цельную "голову" в форме полумесяца, напоминающую головной щит трилобита, и длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с длинными придатками, напоминающее многощетинковых червей.

Но если внимательно присмотреться к отпечаткам сприггины, можно заметить, что конечности у нее располагаются не попарно друг напротив друга, как у всех без исключения кольчатых червей и членистоногих, а в шахматном порядке (как если бы левую половину ее тела сдвинули относительно правой на полсегмента вперед или назад). Такая "билатеральная симметрия со сдвигом" специалистам по сравнительной анатомии казалась совершенно немыслимой. Абсолютно непонятно, как росло тело сприггины, как формировались сегменты (и вообще – можно ли это назвать сегментами?), как были устроены ее кровеносная и нервная системы, структура которых определяется у полихет механизмом образования сегментов…

Еще лучше эта "невероятная" сегментация видна у других вендских форм, напоминающих примитивных членистоногих – например, у вендии.

Надо сказать, что и все остальные вендские животные, напоминающие кольчатых червей или примитивных членистоногих, "сдвинуты" таким же образом. Здесь показано несколько таких животных. Состоят ли они в родстве с настоящими кольчецами и членистоногими или те произошли от каких-то других, неизвестных нам предков; возможно ли эволюционное превращение "сдвинутой" симметрии в нормальную – до сих пор неизвестно.

Вот еще одно такое животное – дикинсония. Найден отпечаток ее пищеварительной системы, и видно, что отростки кишечника тоже располагались в шахматном порядке, в соответствии с сегментацией. Ясно. что это не членистоногие и не полихеты. Сейчас этих животных выделяют в особый вымерший тип – Проартикулята.

Забавно, что очень похожая сегментация имеется и у прикрепленных, стебельчатых вендских животных – петалонам. Которые уже совсем непохожи ни на кольчецов, ни на членистоногих.

Что ж, если вендская мягкотелая фауна дала больше новых загадок, чем ответов на старые вопросы, может быть, уникальные находки более поздних – кембрийских мягкотелых животных скажут нам больше?

Самое богатое местонахождение кембрийских мягкотелых называется Бёрджес Шейл и находится в Канаде. То, что было там найдено, привело ученых в полное замешательство. Чего стоят одни названия, которые они дали этим "возмутительным" тварям, опять, как и вендские существа, не пожелавшим вписываться в красивые и стройные умозрительные схемы сравнительных анатомов и эволюционистов-теоретиков!

Одно из животных получило название "галлюцигения". Палеонтологи, видимо, долго протирали очки, впервые увидев отпечаток этого существа.

На первых найденых отпечатках было видно по три конечности на каждом сегменте: два твердых "шипа" и одно мягкое "щупальце". Правда, возмутительной вендской "симметрии со сдвигом" здесь уже не было, симметрия галлюцигении – вполне правильная, билатеральная, но еще неизвестно, что хуже – ноги в шахматном порядке или по три ноги на сегменте! Сначала предполагали, что галлюцигения ходила на парных "шипах", а "щупальца" в один ряд располагались у нее на спине.

Потом, к счастью, нашлись другие отпечатки, на которых удалось разглядеть, что "мягких щупалец" на каждом сегменте было все-таки два, а не один. Так появилась более правильная (по крайней мере, более правдоподобная) реконструкция галлюцигении. Животное перевернули вверх тормашками и поставили на парные "щупальца", а "шипы" стали просто защитными придатками, вроде игл морского ежа. В таком виде галлюцигения напоминает, хоть и очень отдаленно, современных онихофор.

Надо сказать, что в Бёрджес Шейл нашли и других онихофор, больше похожих на современных (Aysheaia).

Но все "приключения" галлюцигении меркнут по сравнению с уникальной судьбой другого среднекембрийского монстра – аномалокариса. Отдельные части тела этого хищного чудовища (некоторые экземпляры достигали почти двух метров в длину) сначала находили по отдельности и описывали как разные организмы. Удивительная "медуза" с дыркой посередине оказалась ротовым диском аномалокариса. Внутренний край "дырки", как выяснилось, был усажен острыми зубами.

Вот эти остатки, изначально описанные как креветки, оказались хватательными конечностями необычного хищника.

Только когда были найдены первые полные отпечатки аномалокариса, ученые поняли, как было устроено это существо. Вот реконструкция этого животного. Сегментированное тело с "плавательными лопастями" напоминает некоторых кольчатых червей. Однако передние хватательные конечности (бывшие "креветки") и крупные глаза на стебельках – в точности как у членистоногих.

Мягкотелая фауна Бёрджес Шейл и других подобных местонахождений в Китае, США и Гренландии открыла перед учеными целую галерею удивительных существ с разнообразными причудливыми сочетаниями признаков кольчецов и членистоногих. Все это очень мало похоже на постепенный, плавный переход от одного типа к другому. Вот, например, опабиния (вверху слева) – животное, явно близкое к аномалокарису, но лишенное членистых приротовых придатков. Вместо них у опабинии имеется некий складной хоботок.

По-видимому, отдельные признаки членистоногих формировались независимо в разных группах червеобразных организмов. Эти признаки перекомбинировались и смешивались, образуя самые неожиданные комбинации. В целом этот процесс получил название «артроподизации» (так же как и в эволюции птиц стал применяться термин «орнитизация»). Возможно, не обошлось здесь и без горизонтального межвидового обмена генами (такой перенос могли осуществлять вирусы).

Большую роль в крупных эволюционных перестройках могут играть мутации регуляторных генов, в частности, гомеозисные мутации, в результате которых свойства одних сегментов проявляются у других. Можно в принципе допустить, что в результате подобной мутации от организмов, похожих на аномалокариса (с единственной парой членистых конечностей, развившихся специально для схватывания добычи), могли буквально в одночасье произойти формы, имеющие такие конечности на всех сегментах туловища.

Антропогенез: новые находки показывают, что эволюция гоминид вовсе не была линейной. Гоминизация.

Еще сравнительно недавно антропогенез представлялся в целом линейным процессом. От «обезьян» произошли австралопитеки, от них – Гомо хабилис, от него – питекантропы (архантропы), от них – неандертальцы (палеоантропы), от них – кроманьонцы (неоантропы), т.е. современные люди.

Сейчас в результате многочисленных новых находок стало ясно, что гоминиды были большим и разнообразным семейством, эволюция которого протекала вовсе не линейно и не однонаправленно, а с тупиковыми ветвями, мозаичным распределением признаков и множеством параллелизмов.

ПРОДОЛЖЕНИЕ: http://artyushenkooleg.livejournal.com/581748.html